«Строение и деятельность систем внутренних органов земноводных» план-конспект урока по биологии (7 класс) на тему. Внутреннее строение лягушки

Предварительный просмотр:

Место работы, должность: МАОУ «Гимназия №1» г. Сыктывкара, учитель биологии и химии

Тема урока: «Строение и деятельность систем внутренних органов земноводных»

Задачи:

Образовательные:

1. Рассмотреть особенности строения систем внутренних органов земноводных и их связь с образом жизни;
2. Установить признаки более высокой организации земноводных по сравнению с рыбами

Развивающие:

1. Формирование умений работать с учебником
2. Развитие любознательности и познавательного интереса;
3. Развитие внимательности;

Воспитывающие:

1. Воспитания бережного отношения к живой природе.

Методы обучения:

1. Словесные: рассказ, беседа.
2. Наглядные: демонстрация печатных таблиц, модели «Головной мозг лягушки», «Головной мозг рыбы».

Тип урока: Комбинированный

Структура (элементы) урока с указанием времени:

1. Организационное начало урока – 1 мин
2. Проверка знаний, умений – 10 мин
3. Изучение нового материала - 20 мин
4. Организация домашнего задания – 3 мин
5. Организованный конец урока – 1 мин

Литература для учителя:

1. Андреева Н.Д., Машков Н.Н., Соломин В.П. Биология: Пособие для поступающих в вузы. СПб.: Издательство РГПУ им. А.И. Герцена; Изд-во «СОЮЗ», 2002
2. Пепеляева О.А., Сунцова И.В. Биология. 7-8 класс: Поурочные разработки к учебникам Никишова А.И., Шаровой И.Х.; Латюшина В.В. Шапкина В.А.; Константинова В.М. и др. – М: ВАКО, 2004
3. Я иду на урок биологии: зоология: Рыбы и земноводные: Книга для учителя. – М.: Издательство «Первое сентября», 2000

Литература для учащихся:

1. Большая энциклопедия животных – М.: Олма-Пресс, 2004;
2. Энциклопедия вопросов и ответов: Что? Перевод с английского Н.В. Гончарук и М.В. Почкиной. - М.: «РОСМЭН», 2008

Ход урока

Учитель: Здравствуйте, ребята. Садитесь. На прошлом уроке мы изучили внешнее строение и скелет земноводных. Скажите, какие изменения произошли во внешнем строении лягушки в связи с наземно-водным образом жизни?

Ученик: В связи с выходом на сушу у лягушки появляется ряд особенностей: кожа покрытая слизью, среднее ухо, барабанная перепонка, веки, задние конечности с плавательными перепонками и т.д.

Учитель: Молодец. Объясните, почему если рядом с голодной лягушкой положить мёртвых насекомых, она их тронет.

Ученик: Нет, так как лягушка хватает только двигающуюся добычу.

Учитель: Очень хорошо. А задохнётся ли лягушка, если её закрыть рот и ноздри?

Ученик: Нет, она будет дышать с помощью кожи.

Учитель: Хорошо. А каково значение кожи лягушки?

Ученик: Кожа защищает организм от повреждений и заражения бактериями, она ещё служит для дыхания и помогает почкам выводить из организма ненужные вещества.

Учитель: Молодец. Скажите, какая пара ног играет основную роль при движении лягушки?

Ученик: задняя, так как передняя пара ног служит опорой.

Учитель: Правильно. Ребята, в связи с выходом на сушу большие изменения произошли не только во внешнем строении и скелете земноводных, но и в строении внутренних органов. Наша цель сегодня заключается в том, чтобы, доказать, что лягушки имеют более высокий уровень организации, чем рыбы.

Ребята, огромная часть наших знаний о строении, функционировании многих органов получена в исследованиях на лягушках, неприхотливых, терпеливых, живущих существах. И поэтому не случайно в Париже и Токио есть памятники лягушкам. Запишите тему сегодняшнего урока «Строение и деятельность систем внутренних органов».

Давайте и мы узнаем, как особенности строения систем внутренних органов связаны с образом жизни.

Скажите, какие системы внутренних органов обеспечивают жизнедеятельность организма животных.

Ученик: жизнедеятельность организма животных обеспечивают пищеварительная, кровеносная, нервная, выделительная, дыхательная системы.

Учитель: Правильно. Ребята, взаимосвязь всех внутренних органов обеспечивает нервная система. Которая будет стоять во главе нашей схемы. Обратимся к рисунку учебника 137 на странице 180 под буквой Б - схема головного мозга лягушки и страница учебника 159 Б – схема головного мозга рыбы. Нам необходимо выяснить, какие изменения произошли в головном мозге лягушки. Для этого нам необходимо сравнить головной мозг у рыб и головной мозг у лягушки. Показываю на моделях головного мозга каждый отдел мозга. Обсуждаем с ребятами, какие изменения произошли.

Передний мозг у лягушки стал крупнее, чем у рыб и разделился на два полушария.

Скажите почему головной мозг земноводных крупнее, чем у рыб?

Ученик: Потому что у земноводных появляется среднее ухо, усложняется зрение (становится лучше)

Учитель: Правильно.

Промежуточный мозг стал меньше, чем у рыб

Средний мозг развит умеренно

Мозжечок развит плохо у лягушки, чем у рыб. Этим и объясняются однообразные движения земноводных и их малоподвижный образ жизни.

Ещё одной из систем, обеспечивающих жизнедеятельность организма животных, вы назвали пищеварительную систему, которая во многом сходна с пищеварительной системой рыб.

Ребята, откройте учебники на странице 178 и рассмотрите рисунок 135 «Схема пищеварительной системы лягушки». Изучите по данному рисунку строение пищеварительной системы. Назовите последовательно органы, образующие пищеварительную систему лягушки. Даётся 1 минута

Ученик: Пищеварительную систему образуют рот, глотка, пищевод, желудок, печень, поджелудочная железа, тонкая кишка, толстая кишка, клоака, клоакальное отверстие.

Учитель: Хорошо. А давайте сравним пищеварительную систему земноводных и рыб, для этого откройте учебник на странице 156 и прочитайте какие органы пищеварения выделяют у рыб? И что нового появляется у лягушки?

Ученик: Клоака. Правильно. Клоака - расширенный конечный участок задней кишки , куда впадают протоки мочеполовой системы . Из рыб клоаку имеют только акулы и двоякодышащие . Чем питается лягушка?

Ученик: Лягушка питается только подвижными насекомыми: комары, мухи, пауки, слизни и т.д.

Учитель: Верно. А какие органы участвуют в захвате пищи?

Ученик: Самым главным органом в захвате пищи является язык.

Учитель: Верно. Ребята, с помощью языка лягушка ловит пищу, затем втягивает глаза в ротовую полость, которые и помогают проталкивать пищу.

Ребята, для жизни животных необходимы питательные вещества, которые имеют строительное значение. Ведь не зря говорят: «Будешь хорошо кушать – вырастишь большим и сильным. Также питательные вещества имеют энергетическое значение. Зарисовывают схему

Пища поступает в пищеварительную систему, в органах которой образуются питательные вещества. Происходит расщепление сложных питательных веществ на простые питательные вещества, которые поступают в кровь. Также в кровь должен поступить и кислород, который поступает в организм через дыхательную систему. Ребята обратимся к рисунку 134 «Внутреннее строение лягушки». Под цифрой 2 находятся лёгкие, обратите внимание, что лёгкие у лягушки небольшие, мешковидной формы. Появление лёгких свидетельствует об уровне высокой организации. Поступивший в капилляры кислород вместе с питательными веществами разносится с кровью ко всем органам и тканям. Происходят реакции взаимодействия питательных веществ и кислорода, таким образом, образуются углекислый газ, энергия и вода. Образовавшаяся энергия расходуется на движение, а образовавшаяся вода поступает в кровь и в органы выделительной системы. На странице учебника 179 прочитайте, какие органы относятся к выделительной системе?

Ученик: К органам выделительной системы относятся почки, мочеточники и мочевой пузырь.

Учитель: Верно. Посмотрите на рисунок учебника. Чем обеспечивается взаимосвязь пищеварительной, дыхательной и выделительной систем?

Ученик: взаимосвязь данных систем обеспечивается с помощью кровеносных сосудов, крови.

Учитель: Хорошо. Ребята, а какой орган приводит кровь в движение?

Ученик: Сердце.

Учитель: Правильно. Сердце. Обратимся к рисунку учебника 136 «Схема кровеносной системы лягушки». Изучите по рисунку сердце лягушки, в этом вам поможет также текст учебника на странице 179. 1 минута

Ребята, что же нового появилось в сердце лягушки, в отличие от рыб?

Ученик: В отличие от рыб у лягушки сердце трёх камерное, состоит из 2 предсердий и одного желудочка.

Учитель: Правильно. И опять это свидетельствует о более высоком уровне организации. Сердце лягушки трёхкамерное, а что ещё нового тогда в кровеносной системе лягушки?

Ученик: у лягушки появляется второй круг кровообращения. Показываю по таблице

Учитель: Хорошо. Давайте сравним виды крови у рыб и у земноводных. Какой вид крови впервые появляется у лягушки?

Ученик: У лягушки появляется смешанная кровь.

Учитель: Правильно. У лягушки появляются три вида крови. Кровь артериальная и венозная частично смешиваются, и образуется смешанная кровь в желудочке. Ребята, обратите внимание, что сердце лягушки сокращается медленно: 30 раз в минуту, а у человека 72 раза и в связи с этим обмен веществ также происходит медленно.

Ребята, давайте сделаем вывод на основе сравнения рыб и земноводных о более высоком уровне организации и запишем его в тетрадь.

1. Более сложное строение нервной системы (более крупный передний мозг, разделённый на два полушария)

Ребята, запишем в дневник домашнее задание – Прочитать параграф

37, выучить записи в тетради и заполнить таблицу

Система органов	Строение	Функция
Пищеварительная система		Переваривание пищи
Дыхательная система	Лёгкие, кожа
Кровеносная система	Трёхкамерное сердце
Выделительная система		Выведение вредных веществ
Нервная система

Лист ученической тетради.

13. 02.10.

«Строение и деятельность систем внутренних органов»

Лягушки имеют более высокий уровень организации, так как:

1. Появляются органы дыхания – лёгкие
2. Сердце – трёхкамерное, состоит из 2 предсердий и одного желудочка
3. Более сложное строение нервной системы

Система органов	Строение	Функция
Пищеварительная система	Рот, глотка, пищевод, желудок, печень, поджелудочная железа, тонкая кишка, толстая кишка, клоака, клоакальное отверстие	Переваривание пищи
Дыхательная система	Лёгкие, кожа	Участвует в дыхательных актах
Кровеносная система	Трёхкамерное сердце	Снабжение внутренних органов кислородом и питательными веществами
Выделительная система	Почки, мочеточники, мочевой пузырь	Выведение вредных веществ
Нервная система	Передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок, продолговатый мозг	Отвечает за поведение животного, за работу внутренних органов, функции организма

Занятие 10. ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ НА ПРИМЕРЕ ЛЯГУШКИ РОДА RANA

Оборудование и материалы

1. Свежеумерщвленные лягушки (по одной на двух студентов).

2. Готовые препараты: 1) вскрытая лягушка; 2) пищеварительная система; 3) инъецированная кровеносная система; 4) органы выделения; 5) органы размножения; 6) головной мозг.

3. Таблицы: 1) внешний вид лягушки; 2) общее расположение внутренних органов; 3) пищеварительная система; 4) органы дыхания; 5) кровеносная система; 6) органы выделения; 7) органы размножения самца и самки; 8) головной мозг.

4. Препаровальные инструменты: скальпель; ножницы; пинцет; препаровальная игла; булавки канцелярские (по одному набору на двух студентов).

5. Ванночки (по одной на двух студентов).

6. Стеклянные трубочки с оттянутым носиком, соединенные с резиновой грушей (2 - 4 на группу).

Вводные замечания

Земноводные, или амфибии, - первая относительно немногочисленная группа примитивных наземных позвоночных. Однако у них еще сохраняется тесная связь с водной средой. Наиболее полно это проявляется в период эмбрионального и начального постэмбрионального развития. Откладывание икры (яиц) и ее развитие у абсолютного большинства земноводных происходит в воде. Вышедшие из икры личинки - головастики - также обитают в водной среде. Они обладают признаками типичных водных животных: жаберное дыхание, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, органы боковой линии и др. После метаморфоза земноводные приобретают признаки наземных позвоночных.

Для взрослых амфибий характерно легочное дыхание. Соответственно меняется кровеносная система: сердце становится трехкамерным; возникает легочный круг кровообращения; жаберные артерии замещаются гомологичными им сонными артериями, системными дугами аорты и легочными артериями. Появляется характерная для наземных позвоночных животных задняя полая вена. Заметно совершенствуются органы чувств: форма роговицы глаза становится выпуклой, хрусталик линзовидным, появляются подвижные веки и полость среднего уха с барабанной перепонкой и слуховой косточкой - стременем. Пищеварительный тракт значительно более дифференцирован, чем у рыб. Возникают наземные конечности пятипалого типа. Пояса конечностей становятся более сложными. Осуществляется прочное сочленение пояса задних конечностей с осевым скелетом и т.д.

Однако, несмотря на эти преобразования, амфибии еще плохо приспособлены к обитанию на суше. Это выражается в слабом развитии легких, в связи с чем важную роль в процессе дыхания играет голая кожа. Легко проницаемая для газов и воды кожа не предохраняет организм от высыхания, что обусловливает необходимость постоянного восполнения потерь воды. У ряда водных видов пожизненно сохраняются внешние жабры, поэтому многие специалисты считают амфибий переходной группой между рыбами и настоящими наземными позвоночными. Трехкамерное сердце не обеспечивает полного разделения крови, и по телу разносится в большей или меньшей степени смешанная кровь. Конечности развиты еще слабо и не могут удерживать тело в приподнятом положении над землей. Мочеполовая система почти у всех амфибий принципиально не отличается от таковой у рыб. Земноводные, как и рыбы, характеризуются пойкилотермностью (непостоянством температуры тела).

Рассмотрите особенности внутреннего строения лягушки.

Пищеварительная система: ротоглоточная полость; зубы; пищевод; желудок; двенадцатиперстная; тонкая и прямая кишка; печень; желчный пузырь; поджелудочная железа.

Органы дыхания: гортанная щель; гортань; бронхи; легкие.

Кровеносная система: трехкамерное сердце (два предсердия и желудочек); брюшная аорта; две системные дуги аорты; передние полые вены, задняя полая вена, два круга кровообращения. По препарату и рисунку проследить схему циркуляции крови.

Органы выделения: почки; мочеточники; мочевой пузырь.

Органы размножения: семенники; семяпроводы; семенные пузырьки; яичники; яйцеводы; жировые тела.

Центральная нервная система: головной мозг (большие полушария переднего мозга с обонятельной долей, промежуточный мозг, зрительные доли среднего мозга, мозжечок, продолговатый мозг); спинной мозг.

Зарисуйте :

1) общее расположение внутренних органов; 2) головной мозг (вид сверху); 3) схему кровеносной системы (домашнее задание).

Внутреннее строение

Вскрытие

Для вскрытия наиболее удобны свежеубитые лягушки по возможности крупных размеров. Умерщвление животных производят

Рис. 39. Вскрытая лягушка:
1 - сердце; 2 - легкое; 3 - печень; 4 - желчный пузырь; 5 - желудок, 6 - поджелудочная железа; 7 - двенадцатиперстная кишка; 8 - тонкая кишка; 9 - прямая кишка; 10 - селезенка; 11 - клоака; 12 - мочевой пузырь; 13 - почка; 14 - мочеточник; 15 - правый яичник (левый яичник удален); 16 - жировое тело; 17 - правый яйцевод; 18 - маточный отдел яйцевода; 19 - спинная аорта; 20 - задняя полая вена; 21 - сонная артерия; 22 - левая дуга аорты; 23 - легочная артерия

за 20 - 30 мин до начала занятия. Для этой цели лягушек помещают в плотно закрывающийся сосуд, в котором находится вата, обильно смоченная хлороформом или эфиром.

Положите лягушку в ванночку брюхом кверху и, растянув ее конечности, прикрепите их булавками. Оттянув пинцетом кожу в задней части брюха, сделайте ножницами небольшой поперечный разрез перед основанием конечностей. Затем введите ножницы в образовавшееся отверстие и сделайте отсюда продольный разрез кожи по средней линии тела вплоть до подбородка. Для того чтобы не повредить нижележащие органы, при разрезании необходимо оттягивать ножницы кверху. На уровне передних конечностей надрежьте кожу перпендикулярно продольному разрезу до основания передних конечностей. Образовавшиеся лоскуты кожи отверните в стороны и закрепите их булавками. После этого рассмотрите открывшуюся мускулатуру и некоторые кровеносные сосуды.

В средней части туловища, над брюшной полостью, лежит прямая брюшная мышца, разделенная поперечными сухожильными перегородками на отдельные сегменты. В области передних конечностей расположена парная грудная мышца, которая отходит от середины тела (от грудины) тремя пучками к передним конечностям. Впереди грудной мышцы между ветвями нижней челюсти находится подчелюстная мышца, играющая важную роль в механизме дыхания. Обращает на себя внимание темный кровеносный сосуд - брюшная вена, которая тянется по средней линии прямой брюшной мышцы. Кроме этого, обнаруживается большое количество сосудов, расположенных на внутренней поверхности кожи. Это разветвления кожных артерий и вен.

Продолжая вскрытие, разрежьте стенку полости тела. Продольный разрез следует проводить не по средней линии, а сбоку от брюшной вены, с тем чтобы избежать кровотечения. При перерезании костей пояса передних конечностей необходимо соблюдать осторожность, стараясь не повредить лежащее глубже сердце. После этого отверните в стороны и закрепите булавками лоскуты мускулатуры, прикрепите заново передние конечности (их натяжение ослабло после разрезания плечевого пояса) и осторожно промойте препарат водой. Не рекомендуется удалять ни один из внутренних органов. Можно лишь аккуратно расправить кишечник и разложить его рядом с животным (рис. 39).

Общее расположение внутренних органов

В верхней части полости тела лежит трехкамерное сердце. У недавно умерщвленной лягушки оно продолжает пульсировать. Хорошо заметны темноокрашенные предсердия и более светлый

желудочек (обратите внимание на асинхронность сокращения этих камер).

По бокам сердца лежат темно-серые тонкостенные легкие. Как правило, они при вскрытии спадаются и поэтому плохо заметны. Для того чтобы их лучше рассмотреть, введите тонкий конец стеклянной трубочки в гортанную щель и, действуя резиновой грушей, осторожно наполните легкие воздухом. Отметьте тонкостенность легочных мешков, слабую ячеистость их поверхности и сеть кровеносных сосудов в их стенках.

Ниже сердца находится большая трехлопастная печень. Между лопастями печени виден округлый зеленовато-бурый желчный пузырь. Под печенью в левой части тела расположен желудок, переходящий в двенадцатиперстную кишку. В петле между двенадцатиперстной кишкой и желудком на брыжейке прикреплена небольшая оранжево-желтая поджелудочная железа. Двенадцатиперстная кишка переходит в тонкую кишку, которая свернута клубком. Толстый отдел кишечника плохо заметен, а прямая кишка, наоборот, выражена очень четко. На брыжейке примерно на уровне переднего края прямой кишки лежит бордового цвета округлое тельце - селезенка. Над прямой кишкой, в месте ее выхода в клоаку, располагается прозрачный, двухлопастной мочевой пузырь (часто при вскрытии он повреждается, спадается и бывает плохо заметен).

Почки расположены на спинной стороне брюшной полости и прикрыты кишечником, а у самок лягушек и половыми органами. Приподняв пинцетом кишечник (и яичники у самок), можно увидеть почки и лежащие впереди них жировые тела, которые представлены многолепестковыми плоскими образованиями. Если вскрывается самец, то под кишечником обнаруживается пара овальных семенников. У половозрелой самки вся задняя часть полости тела занята яичниками, наполненными яйцами (икрой) и свернутыми в сложный клубок длинными яйцеводами. Следует подчеркнуть, что половая система самок обычно развита настолько сильно, что закрывает даже кишечник. Поэтому для рассмотрения последнего приходится отодвигать яичники и яйцеводы в стороны.

Системы органов

Пищеварительная система

По сравнению с пищеварительной системой костных рыб пищеварительная система земноводных более сложная и дифференцированная. Пищеварительная трубка начинается ротовой щелью, ведущей в ротоглоточную полость (последняя изучена при внешнем осмотре лягушки). В этой полости помещается язык. В нее открываются протоки слюнных желез, впервые возникшие у

амфибий. Однако эти железы служат у лягушек только для смачивания пищевого комка и в химической обработке пищи еще не участвуют. Ротоглоточная полость переходит в короткий, но широкий пищевод (рис. 40), а последний - в относительно объемистый желудок, имеющий несколько изогнутую форму.

Пилорическая часть желудка, сильно изгибаясь, переходит в двенадцатиперстную кишку, представляющую собой начало тонкого кишечника. Как уже указывалось, в петле между желудком и двенадцатиперстной кишкой лежит поджелудочная железа. Тонкая кишка образует много изгибов, петель и плавно переходит в толстую кишку, которая заканчивается хорошо заметной прямой кишкой. Прямая кишка открывается в клоаку. Весь кишечник подвешен к стенкам полости на особых складках брюшины - брыжейке. Пищеварительные железы - печень с желчным пузырем и поджелудочная железа - развиты хорошо. Протоки печени вместе с протоком желчного пузыря открываются в двенадцатиперстную кишку. Протоки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, поэтому эта железа самостоятельного сообщения с кишечником не имеет.

Рис. 40. Пищеварительный тракт лягушки:
1 - пищевод; 2 - желудок; 3 - двенадцатиперстная кишка; 4 - тонкая кишка; 5 - прямая кишка; 6 - клоака; 7 - место впадения прямой кишки в клоаку; 8 - мочевой пузырь

Органы дыхания

Органы дыхания у земноводных совершенно иного типа, чем у рыб. Они представлены легкими - двумя тонкостенными мешками овальной формы с узкими нижними концами. Внутренняя поверхность легких слегка ячеиста. При наполнении легких воздухом (см. стр. 87) на их стенках хорошо просматривается сеть кровеносных сосудов. Однако из-за несовершенства легких (малая поверхность окисления) важную роль в дыхании играет кожа. Например, у зеленых лягушек через кожу проходит свыше 50 % кислорода, необходимого для окисления крови. В связи с легочным дыханием появляются внутренние ноздри, или хоаны, соединяющие носовую полость с ротоглоточной. Дыхательные пути в связи с

отсутствием шейного отдела очень коротки. Они представлены носовой и ротоглсточной полостями, а также гортанью. Гортань открывается непосредственно в легкие двумя отверстиями.

Механизм дыхания у лягушки нагнетательного типа. Роль насоса выполняет ротоглоточная полость. При опускании ее дна объем полости увеличивается и воздух через наружные ноздри (клапаны которых в это время открыты), а затем через хоаны засасывается в полость. При этом гортанная щель закрыта. Затем гортанная щель открывается, клапаны ноздрей закрываются и воздух из легких в результате сокращения брюшных мышц выталкивается также в ротовую полость. После этого смешанный по составу воздух из ротоглоточной полости при поднятии ее дна проталкивается в легкие (клапаны ноздрей продолжают быть закрытыми). Выдох происходит при открывании клапанов ноздрей за счет сокращения эластичных стенок легких.

Кровеносная система

Кровеносная система земноводных в связи с легочным дыханием претерпела существенные преобразования и значительно отличается от таковой рыб. В связи с появлением легких возникли второй круг кровообращения и трехкамерное сердце. Жаберные артерии заменились сонными артериями, системными дугами аорты и легочными артериями. У высших (бесхвостых) земноводных исчезли задние кардинальные вены и возникла характерная для наземных позвоночных задняя полая вена, появилась брюшная вена. В связи с кожным дыханием большого развития достигли кожные кровеносные сосуды, что является специфической чертой амфибий.

Сердце у лягушки трехкамерное (рис. 41), оно состоит из правого и левого предсердий и желудочка. Оба тонкостенных предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. Правое предсердие более

Рис. 41. Схема вскрытого сердца лягушки с брюшной стороны:
1 - правое предсердие; 2 - левое предсердие; 3 - желудочек; 4 - клапаны; закрывающие общее отверстие; ведущее из обоих предсердий в желудочек; 5 - артериальный конус; 6 - общий артериальный ствол; 7 - кожно-легочная артерия; 8 - дуга аорты; 9 - общая сонная артерия; 10 - сонная "железа"; 11 - спиральный клапан артериального конуса

объемисто - в него по венам собирается кровь со всего тела, в левое же поступает кровь только от легких.

Желудочек толстостенный, его внутренняя поверхность покрыта многочисленными выступами, между которыми располагаются карманообразные углубления. Кроме указанных основных отделов сердца, имеется венозная пазуха (синус), сообщающаяся с правым предсердием, и отходящий с правой стороны желудочка артериальный конус.

От артериального конуса отходят три пары артериальных сосудов (артериальных дуг), гомологичных жаберным артериям рыб. Каждый сосуд, отходящий от артериального конуса, начинается самостоятельным отверстием. Все три сосуда (дуги) левой и соответственно правой стороны идут вначале общим артериальным стволом, окруженным общей оболочкой, а затем разветвляются (см. рис. 41).

Сосуды первой пары (считая от головы), гомологичные первой паре жаберных артерий рыб, называются сонными артериями. Сонные артерии несут кровь к голове. Эти сосуды отходят от общего артериального ствола в виде общих сонных артерий, каждая из которых почти сразу же распадается на наружную и внутреннюю сонные артерии (рис. 42). На месте их разделения лежит сонная "железа", регулирующая, по-видимому, давление крови в сонных артериях.

Рис. 42. Схема артериальной системы лягушки:
1 - желудочек; 2 - правое предсердие; 3 - левое предсердие; 4 - артериальный конус; 5 - общая сонная артерия; 6 - системные дуги аорты; 7 - подключичная артерия; 8 - спинная аорта; 9 - подвздошная артерия; 10 - бедренная артерия; 11 - седалищная артерия; 12 - кишечно-брыжеечная артерия; 13 - легочная артерия; 14 - кожные артерии; 15 - сонная "железа"; 16 - наружная сонная артерия; 17 - внутренняя сонная артерия. В черный цвет окрашены артерии с венозной кровью, артерии с артериальной и смешанной кровью заштрихованы

По сосудам второй пары (гомологичной второй паре жаберных артерий рыб) - системным дугам аорты - кровь направляется к задней части тела. Системные дуги огибают сердце соответственно с правой и левой стороны и сливаются под позвоночником в общий ствол - спинную аорту. От системных дуг отходят подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.

По сосудам третьей пары, гомологичным четвертой паре жаберных артерий рыб (сосуды, гомологичные третьей паре жаберных артерий, у лягушки отсутствуют), - легочным артериям - кровь направляется в легкие. От каждой легочной артерии отходит крупная кожная артерия, по которой кровь направляется в кожу для окисления (см. рис. 42). От спинной аорты кровь по ряду артерий разносится к внутренним органам и задним конечностям.

Венозная кровь от переднего конца тела собирается по двум парам яремных вен (рис. 43). Последние, сливаясь с кожными венами, уже принявшими в себя подключичные вены, образуют две передние полые вены. Эти вены несут в венозный синус смешанную кровь, поскольку по кожным венам от кожи движется обогащенная кислородом артериальная кровь. Кровь от задних конечностей и задней части тела по подвздошным венам движется к почкам, где проходит через воротную систему. Выходящие из почек сосуды, сливаясь, образуют

Рис. 43. Схема венозной системы лягушки:
1 - венозный синус (показан как бы просвечивающим сквозь контуры сердца); 2 - наружная яремная вена; 3 - внутренняя яремная вена; 4 - большая кожная вена; 5 - подключичная вена; 6 - передняя полая вена; 7 - задняя полая вена; 8 - бедренная вена; 9 - седалищная вена; 10 - подвздошная вена; 11 - воротная система почек; 12 - подкишечная вена; 13 - воротная система печени; 14 - печеночные вены; 15 - брюшная вена; 16 - легочная вена Заштрихованы вены с артериальной кровью

мощную заднюю полую вену. Нижний (задний) отдел этой вены гомологичен задним кардинальным венам рыб, тогда как ее верхний (передний) отдел - новообразование. По задней полой вене кровь направляется в венозный синус, из которого поступает затем в правое предсердие.

От кишечника кровь собирается подкишечной веной, впадающей в печень, где функционирует воротная система. Через воротную систему печени проходит также кровь из брюшной вены, которая несет ее от задних конечностей. Из печени кровь по печеночным венам попадает в заднюю полую вену.

Из легких по легочным венам кровь движется в левое предсердие.

Схематично циркуляцию крови в сердце лягушки можно представить следующим образом. В правое предсердие попадает смешанная кровь (от всех частей тела поступает кровь венозная, от кожи - артериальная), а в левое - артериальная (из легких). При сокращении предсердий кровь через общее отверстие поступает в желудочек. Здесь происходит дальнейшее смешивание крови. Однако в правой части желудочка преобладает венозная, а в левой - артериальная кровь. Отверстие, ведущее из желудочка в артериальный конус, расположено в правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка первая порция крови, содержащая больше венозной крови, поступает в отверстие ближайшей легочной дуги, следующая порция - с преобладанием артериальной крови - в системные дуги аорты, а в сонные артерии попадает порция с наименьшим содержанием венозной крови.

Органы выделения

Органы выделения (рис. 44 и 45) представлены у амфибий, так же как и у рыб, туловищными почками (мезонефрос). Это удлиненные компактные тела красновато-коричневого цвета, лежащие по бокам позвоночника. От каждой почки тянется к клоаке тонкий вольфов канал. У самок лягушек вольфов канал служит лишь выделительным протоком, или мочеточником, а у самцов

Рис. 44. Мочеполовые органы самца лягушки:
1 - семенник; 2 - жировое тело; 3 - почка; 4 - мочеточник; 5 - семенной пузырек; 6 - клоака; 7 - мочевой пузырь; 8 - задняя полая вена; 9 - семявыносящие канальцы; 10 - надпочечник

Рис. 45. Мочеполовые органы самки лягушки:
1 - воронка яйцевода; 2 - яйцевод; 3 - маточный отдел яйцевода; 4 - клоака; 5 - мочевой пузырь; б - правый яичник; 7 - почка; 8 - жировое тело

он одновременно выполняет функцию и полового протока, или семяпровода (об этом см. стр. 93). В клоаку вольфовы каналы открываются самостоятельными отверстиями. Также отдельно открывается в клоаку и мочевой пузырь. Моча поступает вначале в клоаку, а из нее в мочевой пузырь. После наполнения последнего через то же отверстие моча выводится снова в клоаку, а затем наружу.

Органы размножения

Органы размножения земноводных представлены парными половыми железами. У самцов это овальной формы семенники, прикрепленные брыжейкой к переднему отделу почек (см. рис. 44). От семенников к почкам тянутся тонкие семявыносящие канальцы. Половые продукты из семенника направляются через эти канальцы в тела почек, далее в уже известные вольфовы каналы и по ним в клоаку. Перед впадением в клоаку вольфовы каналы образуют небольшие расширения - семенные пузырьки, служащие для временного резервирования спермы.

Яичники самок (см. рис. 45) представляют собой тонкостенные мешки, у взрослых особей наполненные пигментированными яйцами. В боковых частях полости тела расположены сильно извитые светлые яйцеводы, или мюллеровы каналы. Эти половые каналы непосредственно не связаны с яичниками, они открываются небольшими воронками близ легких в полость тела. Перед впадением в клоаку каждый яйцевод расширяется в так называемую "матку". Зрелые яйца выпадают через разрывы стенок яичника в полость тела, затем захватываются воронками яйцеводов и по ним перемещаются в клоаку. Проходя по яйцеводам, яйца одеваются студенистой оболочкой. В "матках" происходит формирование комков готовых к откладке яиц. Таким образом, у самок выделительные и половые протоки оказываются полностью разделенными.

Впереди почек у обоих полов лежат желтые многолепестковые жировые тела (у самцов они развиты сильнее), функция которых заключается в снабжении питательными веществами половых желез в период размножения.

Центральная нервная система

По сравнению с головным мозгом рыб головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных черт. Главным образом это касается переднего мозга, который у амфибий относительно крупнее, чем у рыб, полушария его полностью разделены, и нервное вещество выстилает кроме дна боковых желудочков также бока и крышу, т. е. у амфибий имеется настоящий мозговой свод - архипаллиум. Среди костных рыб настоящий мозговой свод свойствен лишь двоякодышащим.

Для изучения строения головного мозга снимите кожу с головы животного. Затем сделайте небольшой поперечный разрез кожи и мышц сразу же за головой. Перегнув тело лягушки по проведенному разрезу, введите острие ножниц в открывшийся затылочный отдел и осторожно надрезжьте череп с боковой стороны к глазу. То же проделайте с другой стороны. Аккуратно приподнимите пинцетом надрезанную крышу черепа вверх, перегните вперед и отрежьте. Если после этого часть мозга остается все же прикрыта костями, их следует обломать пинцетом.

Головной мозг лягушки состоит из пяти отделов (рис. 46). Впереди расположен передний мозг, состоящий из двух разделенных глубокой щелью удлиненных полушарий. Спереди от полушарий

Рис. 46. Головной мозг лягушки сверху (А) и снизу (Б):
1 - большие полушария переднего мозга; 2 - обонятельная доля; 3 - обонятельный нерв; 4 - промежуточный мозг; 5 - зрительная хиазма; 6 - воронка; 7 - гипофиз; 8 - зрительные доли среднего мозга; 9 - мозжечок; 10 - продолговатый мозг; 11 - спинной мозг

отходит общая обонятельная доля, от которой берут начало два обонятельных нерва. Позади переднего мозга находится промежуточный мозг. На его крыше располагается эпифиз (железа внутренней секреции). Средний мозг представлен в виде двух округлых зрительных долей. Сзади зрительных долей лежит слаборазвитый мозжечок. Сразу же за ним расположен продолговатый мозг с ромбовидной ямкой (четвертый желудочек). Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг.

Для рассмотрения мозга с нижней стороны обрежьте отходящие от мозга нервы и осторожно поднимите его за продолговатый мозг кверху. На нижней стороне мозга обнаруживается перекрест зрительных нервов, или хиазма, отходящая от дна промежуточного мозга воронка и гипофиз (нижняя мозговая железка). От головного мозга земноводных отходит 10 пар головных нервов, одиннадцатая пара не развита, а двенадцатая отходит за пределами черепа.

05.01.2015 5144 0

Цели урока: Обеспечить усвоение учащимися знаний об особенностях внутреннего строения и жизнедеятельности земноводных; подвести учащихся к пониманию взаимосвязи строения системы органов с выполняемыми функ­циями; совершенствовать умения работать с учебником, рисунками, таблица­ми, схемами, сравнивать, обобщать и делать выводы.

Оборудование: Влажный препарат «Лягушка», таблицы «Лягушка», «Схе­мы кровообращения позвоночных», «Головной мозг позвоночных», текст «Добывание пищи» (на каждую парту).

I.Организационный момент

И. Актуализация знаний

1.Индивидуальная работа по карточкам

Впишите в текст вместо пропусков нужные слова.

Земноводные - это... животные, жизнь которых связана как с..., так и с... . На голове ее заметны два выпученных глаза, защищенные... . Лягушка ды­шит... воздухом, который попадает в ее организм через... . Кожа у лягушки, как у всех земноводных..., всегда влажная благодаря жидким слизистым вы­делениям кожных.... Земноводные с... температурой тела. Органами дыха­ния служат... и... . В воде лягушки плавают. Лягушачий стиль плавания называется брассом. Одним из приспособлений к плаванию является... между пальцами стопы.

Сравните форму тела лягушки с формой тела рыб. В чем сходство и различие? Почему лягушка может жить на суше, а рыба, оказавшаяся на ней, погибает?

Каковы особенности скелета лягушки по сравнению со строением скелета рыбы? Как можно объяснить появление этих особенностей?

2.Решение биологических задач.

1)В умеренном поясе водится несколько десятков видов земноводных, а в тропиках их около 1,5 тысяч видов. Как это можно объяснить?

2)Почему кожа лягушки покрыта не водой, а слизью?

3)Зеленые и бурые, лягушки имеют покровительственную окраску тела, квакши меняют свою окраску: на листьях деревьев они зеленые, на стволах деревьев - бурые. Как можно объяснить, что у жерлянок име­ются ярко окрашенные участки кожи?

4)Было время, когда лягушек (жаб) помещали в сосуды с молоком и оно долго не скисало. Объясните этот факт.

5)Имеются данные, что лягушки, лишенные кожного дыхания, живут около 3-4 дней, тогда как лягушки, лишенные легочного дыхания - 20-40 дней. Какие выводы можно сделать на основе этих данных?

3.Тихий опрос по вопросу «Особенности внешнего строения земноводных в связи с обитанием в двух средах» (2 человека).

4.Расшифруйте характеристику земноводных, показанную в опорном конспекте. Составьте связный рассказ (см. приложение).

I.Изучение новой темы

1.Активизация познавательной деятельности.

Огромная часть наших знаний по физиологии получена в исследованиях на лягушках, неприхотливых, терпеливых, живучих существах. Внесли они свой вклад и в развитие эмбриологии. Не случайно в Париже и Токио есть па­мятники лягушкам. Эти памятники воздвигнуты медиками, которые прово­дят на лягушках тысячи экспериментов.

Давайте и мы рассмотрим, как устроена лягушка внутри и попробуем вы­яснить, как особенности строения систем внутренних органов связаны с образом жизни.

-Какие системы внутренних органов обеспечивают жизнедеятельность организма животного?

Пищеварительная система земноводных во многом сходна с пищевари­тельной системой рыб, имея тот же тип строения.

3 Рассмотрите строение пищеварительной системы лягушки и отметьте, чем оно отличается от строения пищеварительной системы рыб. (§ 47, стр. 142).

Кроме этого, нужно учесть, что лягушки - первые «слюнтяи» планеты. Чтобы на суше можно было легко глотать сухую добычу, потребовалась смаз­ка - слюна. Напомню, что питаются они различными беспозвоночными:-му- равьями, пауками, жуками, моллюсками и т.д. Однако слюна не содержит пищеварительных ферментов.

Интересен материал о том, как земноводные добывают себе пищу (самос­тоятельное знакомство с текстом).

Добывание пищи

Глаза лягушки устроены так, что она способна видеть только подвижных насеко­мых. На зрение при охоте полагается большинство бесхвостых амфибий-охотников, но кое-кому помощник и нос. Учуяв запах пищи, шпорцевые и травяные лягушки, напри­мер, начинают искать ее с удвоенной силой.

Но вот добыча перед носом. Лягушка не мешкая бросает лассо: собственный мяси­стый язык. Прикреплен он у лягушки шиворот-навыворот: не в глубине рта, а недалеко от подбородка. На кончике его, посередине - глубокая выемка, а сам он покрыт клей­кой слизью. Язык молниеносно выскакивает изо рга. Он может достичь добычу, сидя­щую в пяти сантиметрах от лягушки. У европейских пещерных саламандр язык длинный, стебельчатый, с хлопушкой на конце. Итальянская саламандра выбрасывает язык всего за одну долю секунды, у жабы-аги он покидает рот за три сотых секунды, а у американской жабы - почти в два раза быстрее.

Лягушки настигают добычу где угодно: перед собой, над собой и даже могут скак­нуть вверх и лететь спиной вниз. Прыгают они уже с открытым ртом.

Лассо пользуются не все амфибии.

Вроде бы нет ничего проще, чем глотать еду: только успевай ее проталкивать язы­ком. Однако это не может делать язык лягушки. Кто же выполняет эту работу? Глаза. Время от времени они исчезают с физиономии лягушки, втягиваются куда-то внутрь головы и проталкивают в пищевод очередную порцию еды.

Попадает добыча в желудок целиком, нетронутой. У лягушки около ста зубов, да еще штук двадцать на небе. Не спешите завидовать. Эти сто зубов, все до единого, на од­ной челюсти, на верхней. Они направлены внутрь рта. Зубы помогают лягушке удер­жать добычу, и только. Но и это важно. А поскольку нужда в зубах есть, когда зуб станет старым, он выпадет, заменится новым. У пожилых лягушек во рту можно обнаружить второй, иногда и третий ряд зубов-заменителей.

Учащиеся формулируют главные мысли. После самостоятельной работы, обобщая материал о пищеварительной системе, учитель отмечает главное:

1.Лягушка питается подвижными беспозвоночными, которых она ловит с помощью липкого языка; в акте глотания участвуют глаза.

2.Пища в ротовой полости смачивается слюной - это важное приспо­собление для проглатывания сухой добычи в условиях суши.

3.Кишечник дифференцирован; в нем заметно выделяются двенадца­типерстная кишка (переваривание пищи), тонкая кишка (переварива­ние и всасывание), толстая (скапливает остатки), прямая кишка и ее расширение - клоака. Все это улучшает процесс переваривания пйщи.

Чем же еще может удивить лягушка? А вот чем.

Вот сидит травяная лягушка. Целый час следи за ней - она не стронется с места. А от ощущения, что лягушка секунду назад закончила кросс на даль­нюю дистанцию, отделаться не удается. Так быстро колеблется у нее горло. До 140 раз в минуту. В чем дело? А дело вот в чем. У лягушки нет грудной клетки. Вы спросите: «А какая связь грудной клетки с процессом дыхания?» Прямая. Давайте попробуем подышать сами. Чувствуете, как во время вдоха грудная клетка расширяется, а во время выдоха - возвращается на место? О чем это говорит? Это говорит о том, что грудная клетка участвует в процессах вдоха и выдоха. Расширяют мышцы грудную полость, давление в ней падает - воздух устремляется в легкие. Сократится грудная полость, давление в ней станет выше, воздух выходит из легких. Такой насос называется всасывающий. А вот лягушки воспользоваться таким насосом не могут. Как же они дышат?

Организуется самостоятельная работа по материалу § 47, рис. 201, глава «Дыхательная система». Учащиеся отмечают следующее:

1.Органы дыхания земноводных - легкие и кожа. Легкими дышат толь­ко на суше, а кожей - как в воде, так и на суше. Газообмен происходит только через влажную кожу.

2.Личинки земноводных дышат жабрами.

3.В процессах вдоха и выдоха большое значение имеет дно ротовой по­лости, способное опускаться и подниматься.

4.Поверхность легких небольшая.

Учитель дополняет ответы учащихся следующими фактами:

1.Чем объемистей полость рта, тем больше воздуха может вместиться в нее. Вот почему приплюснутая голова у лягушки такая широкая.

2.Насос, используемый лягушкой для поглощения воздуха, называется нагнетательным.

3.При двойном образе жизни первоклассные легкие лягушке совсем ни к чему. Смерть от недостатка кислорода ей не грозит.

Для более активного использования нового органа дыхания земноводные обзавелись вторым кругом кровообращения, а в сердце появилась дополни­тельная перегородка - оно стало трехкамерным. В сердце земноводных два предсердия и один желудочек. Он не разделен перегородкой и два потока кро­ви, артериальный и венозный, частично смешиваются. Частота сокращений сердца - 40-50 раз в минуту. Кровь обегает ее тело за 7-11 секунд. Сердце устроено так, что к легким и коже поступает кровь, бедная кислородом; к телу и внутренним органам поступает кровь, более богатая кислородом. К голов­ному мозгу поступает кровь, наиболее богатая кислородом.

Таким образом, несмотря на наличие всего одного желудочка, у лягушки существует система целесообразного распределения крови, в разной степени обогащенной кислородом, между легкими, внутренними органами и мозгом (Учитель обращает внимание на термины: вены, артерии, капилляры, венозная кровь, артериальная кровь).

Выделительная система, как и дыхательная, также тесно связана с крове­носной системой. У земноводных, как и у всех позвоночных, она состоит из пары почек, мочеточников и мочевого пузыря. Кровь приносит почкам жид­кие продукты обмена веществ. Образующаяся моча по мочеточникам посту­пает в клоаку, оттуда в мочевой пузырь, а затем, после наполнения, в клоаку и удаляется наружу.

Вот так слаженно работает организм лягушки. Такая работа, обеспечиваю­щая жизнь животному, находится под контролем нервной системы. Как мы ви­дим на рис. 204, она состоит из центральной нервной системы - головного и спинного мозга и отходящих от них нервов. Головной мозг имеет 5 отделов: про­долговатый, средний, мозжечок, промежуточный, передний. Головной отдел земноводных в целом относительно величины их тела маленький. Особенно сла­бо развит мозжечок, имеющий вид небольшого валика.

-Как вы думаете, почему?

Однако передний мозг у лягушки более крупный. Новое качественное раз­витие получили органы чувств - органы зрения, слуха, обоняния. Воздушная среда дала большие возможности для ориентировки в пространстве.

-Почему лягушка на ощупь такая холодная?

-Почему лягушек, которые очень прожорливы в жаркие летние дни, зи­мой можно содержать для лабораторных целей где-нибудь в чулане или подвале, не заботясь об их пропитании?

Вывод: Земноводные - холоднокровные животные. Температура их тела зависит от температуры окружающей среды.

II.Закрепление

О Дайте характеристику особенностям внутреннего строения и обмена ве­ществ земноводных животных в связи с двойным образом жизни.

О В процессе проведения опыта установили, что при температуре около 0 °С лягушки делают прыжки длиной 10-15 см, а при температуре около 25 °С - около 100 см. Объясните результаты опыта.

Домашнее задание

§47, вопросы после параграфа, записи в тетради, термины.

Дополнительный вопрос. Докажите, что трехкамерное сердце действитель­но наиболее подходящее для лягушки при ее земноводном образе жизни и важной роли кожного дыхания.

Класс земноводные - это холоднокровные животные, связанные и с водной, и с наземной средой; насчитывается около 5000 видов. Также их называют амфибиями.

Строение класса земноводных

Орган земноводных	Из каких частей состоит
СКЕЛЕТ
Скелет головы	Черепная коробка; Челюсти - верхняя и нижняя	Защита головного мозга Захват пищи
Позвоночник	Позвонки (есть шейный позвонок); хвостовая кость	Опора тела, защита внутренних органов
Пояс передних конечностей	Грудина, две вороньи кости, две ключицы и две лопатки	Выполняют связь ко-нечностей с позвоноч-ником
Пояс задних конечностей	Сросшиеся тазовые кости, прикрепленные к позвоночнику	Опора задних конечностей
Передняя конечность	Плечевая кость, две сросшиеся кости предплечья, мелкие кости кисти, кости четырех пальцев	Опора во время передвижения
Задняя конечность	Бедренная кость, две сросшиеся кости голени, кости стопы и пяти пальцев	Отталкивание во время движения
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Головной мозг	Отделы: передний (развит лучше, чем у рыб), средний, промежуточный, продолговатый, мозжечок (из-за однообразия двигательных реакций развит слабее, чем у рыб)	Управление движениями, безусловные и условные рефлексы
Спинной мозг		осуществление простейших рефлексов, проведение нервных импульсов
	восприятие и проведение сигналов
Органы чувств	Орган зрения - глаза, защищенные веками; Орган слуха - ухо (состоит из среднего и внутреннего уха, Органы обоняния и равновесия - располо-жены в мозгу	Восприятие сигналов из внешней среды
ОРГАНЫ ПОЛОСТИ ТЕЛА
Пищеварительная система	1. Пищеварительные пути (рот, глотка, пищевод, желудок, кишечник, анальное отверстие) 2. Пищеварительные железы (поджелудочная железа, печень)	1. Захват, измельчение, перемещение пищи 2. выделение соков, способствующих перевариванию пищи
Дыхательная система (может быть легочное и кожное дыхание)	Легкие (мешочки с эластичными стенками, в которых разветвляется множество капилляров)	Газообмен
Кровеносная система	Трехкамерное сердце (два предсердия и один желудочек), артерии, вены, капилляры; два круга кровообращения	Снабжение всех клеток тела кислородом и питательными веществами, отведение продуктов распада

Происхождение класса Земноводных

Земноводные или амфибии появились порядка 375 млн. лет назад. Первые земноводные произошли от древних кистеперых рыб, которые были огромных размеров, которые в свою очередь также достигали гигантских размеров.

Классификация Земноводных

Земноводные делятся на 3 основных отряда:

	Представители	Особенности и численность
Отряд Хвостатые	представителями являются тритоны, саламанд-ры, амбистомы, сирены	Все они имеют удлиненное тело, которое переходит в хвост, конечности короткие и слабые. Особенностью хвостатых является высокая регенерация частей тела, бывает когда у животных востанавливается до проловины своего тела. Данный отряд включает примерно 500 видов земноводных.
Отряд Бесхвостые	жабы, лягушки, жерлянки, квакши и другие	У представителей данного отряда хорошо развиты задние конечности для передвижения прыжками, отсутствует хвост. Включает примерно 4000 видов земноводных
Отряд Безногие	к ним относятся червяги	Прмитивные земноводные, у которых нет ни хвостолв ни конечностей, походят на земляных червей.

_______________

Источник информации: Биология в таблицах и схемах./ Издание 2е, - СПб.: 2004.